Chương 20 - sinh lý cơ

Chương 20 - sinh lý cơ

GIỚI THIỆU

Chức năng cơ

• Vận động

• Tạo dáng, tư thế , tạo hình

• Giao tiếp, biểu lộ cảm xúc, chữ viết, ngôn ngữ

• Tham gia và điều hoà các hoạt động chức năng các cơ quan

• Sinh nhiệt, sinh công

Đặc tính sinh lý

• Hưng phấn: Đáp ứng khi có kích thích

• Dẫn truyền

• Co thắt

• Giãn, kéo dài

• Đàn hồi

Phân loại

• Theo cấu trúc: Cơ vân, cơ trơn

• Theo vị trí, chức năng: Cơ xương, cơ tạng, cơ tim

• Theo kiểu tác dụng và cơ chế điều hoà: Cơ tuỳ ý, không tuỳ ý

• Theo kiểu chuyển hóa: Sợi cơ trắng (sợi nhanh), cơ đỏ(sợi chậm)

► Mục tiêu học tập:

1. Trình bày được cách phân loại cơ và chức năng của từng loại cơ.

2. Trình bày được các hình thức co cơ.

3. Trình bày được cơ chế co cơ vân, cơ trơn, cơ tim.

4. Trình bày được các nguồn năng lượng trong co cơ và hiện tượng nợ oxy.

5. Trình bày được điều hòa hoạt động co cơ.

►Đặc điểm cấu trúc - chức năng

● Khối cơ vân

Mỗi cơ có bụng cơ nằm giữa các đầu bám bằng gân. Mỗi cơ được bọc bởi màng ngoài cơ gồm nhiều bó sợi cơ. Các bó sợi cơ được bọc ngoài bởi chu cơ gồm nhiều sợi cơ (tế bào cơ). Các sợi cơ được bọc bởi màng nội cơ. Xương > Gân > Mạc > Màng ngoài cơ > màng chu cơ > màng nội cơ > Nhân > Lưới nội cơ tương.

Cơ > Bó sợi cơ > Tế bào cơ (sợi cơ) > Tơ cơ > xơ cơ.

● Tế bào cơ vân

Có đường kính 10 – 100 mm và có thể dài tới 20 cm.

Màng (sarcolemma) nhiều kênh Na+ đóng mở do chất gắn. Trên màng có những phần lõm vào trong tạo ống ngang. Màng ống ngang sát với màng hệ thống lưới nội bào (các bể chứa tận cùng) có nhiều kênh Ca2+.

Bào tương (cơ tương) có nhiều nhân, ty thể, lysosom, không bào chứa lipid, các hạt glycogen, hệ enzym phân giải glycogen, creatin phosphat, acid amin. Myoglobin là chất gắn với oxy, giống như hemoglobin trong hồng cầu. Đặc biệt có các protein của cơ như actin, myosin, alpha actinin, titin, nebulin, dystrophin.

Actin và myosin sắp xếp với nhau thành các đơn vị co-duỗi cơ (sarcomere) dài chừng 2,5 micromet, được giới hạn ở hai đầu bởi hai đĩa Z (là một protein có cấu trúc phẳng, gắn với actin bởi alpha actinin). Cách tổ chức của các xơ myosin (dày) và xơ actin (mảnh) tạo cho sarcomere có các dải sáng, dải tối và các vạch kế tiếp nhau (vì thế được gọi là cơ vân) dưới kính hiển vi hai chiều. Phần chỉ có xơ actin, tạo thành dải I, vùng có các xơ actin và xơ myosin lồng vào nhau tương ứng với dải A; phần chỉ có các xơ myosin là đĩa H. Giữa các xơ myosin dày lên, tạo thành đường M nằm ở trung tâm sarcomere. Hai đầu xơ dày được nối với đĩa Z bởi titin. Mỗi sarcomere có khoảng 2000 xơ actin và khoảng 1000 xơ myosin.

Khi cơ co các xơ myosin và xơ actin chồng lên nhau nhiều hơn làm hai vạch Z lại gần nhau, dải I và vùng H ngắn lại.  

Hình. Sơ đồ cấu trúc cơ vân

● Xơ dày

Xơ dày cấu trúc bởi 150 - 360 phân tử myosin  xoắn vào nhau. Mỗi phân tử được tạo bởi một đầu, cổ và đuôi nối tiếp nhau tại vùng bản lề. Phần đầu có hoạt tính ATPase. Vùng bản lề có thể gập lại được như một khớp nên myosin có thể dễ dàng  gắn vào và rời khỏi xơ actin và làm cho xơ actin trượt lên myosin.

● Xơ actin

Xơ actin gồm actin F, tropomyosin, troponin. Actin F là hai chuỗi polypeptid gồm 400 phân tử actin G có dạng cầu xoắn vào nhau. Cuốn xung quanh actin F là tropomyosin có dạng sợi và cứ cách khoảng 40 nm lại có một phân tử troponin gắn vào. Troponin gồm 3 tiểu đơn vị là troponin-C có tác dụng gắn với ion calci, troponin T gắn với tropomyosin vào actin G và troponin-A có tác dụng ngăn tạo liên kết giữa actin và myosin khi cơ nghỉ. Tác dụng ức chế này của troponin-A bị mất đi khi troponin-C bão hoà ion calci .

● Hệ thống ống T

- Các ống ngang. Màng tế bào cơ có nhiều chỗ lõm hướng về các tơ cơ, tạo thành các ống ngang nằm ở chỗ dải A và dải I tiếp xúc nhau, chạy ngang qua các tơ cơ. Các ống ngang mở thông ra bên ngoài nên trong lòng ống cũng chứa dịch ngoại bào; bởi vậy điện thế hoạt động trên màng cơ được truyền qua các ống ngang, vào sâu bên trong sợi cơ.

- Các ống dọc thuộc cấu trúc mạng nội cơ tương nằm song song với các tơ cơ và cũng phân ra nhiều nhánh nối với nhau. Các ống dọc đổ vào những bể chứa lớn được gọi là bể chứa tận cùng.

- Bể chứa tận cùng tiếp giáp với các ống ngang và có những chân gắn vào màng của ống ngang giúp cho sự truyền tín hiệu từ ống ngang đến bể chứa và ống dọc.

Trên_1: Ống T _2: Màng bao cơ _3: Xơ mỏng _4: Xơ dày

Dưới_1: Ngã ba T (bộ ba) _2: Lưới nội bào _3: Bể chứa tận cùng

Ống ngang, ống dọc và bể chứa tận cùng tạo thành một bộ ba (triade) được gọi là hệ thống ống T là nơi nhận tín hiệu và điều khiển ion calci. Hệ thống này rất phát triển ở các cơ vận động nhanh. Màng của hệ thống ống T có receptor dihydropyridin (DHP) nhạy cảm với sự thay đổi điện thế và có tác dụng làm mở các kênh calci.

►Đơn vị vận động

Gồm 1 neuron vận động và các sợi cơ mà nó chi phối (vài sợi –hàng nghìn sợi). Số sợi cơ trong mỗi đơn vị vận động tùy thuộc vào loại cơ. Các cơ lớn chịu trách nhiệm tạo lực và tư thế có vài trăm đến vài nghìn sợi cơ, các cơ thực hiện động tác chính xác chỉ có vài sợi cơ. Mỗi sợi cơ vân chỉ nhận một nhánh tận cùng. Cơ co càng mạnh thì càng có nhiều đơn vị vận động tham gia. Tần số xung động theo sợi thần kinh tới đơn vị vận động tăng làm tăng lực co.

Có hai loại đơn vị vận động là đơn vị vận động nhanh, chậm

Các đơn vị vận  động chậm gồm những sợi có kích thước nhỏ, nhiều ty thể, mao mạch xung quanh, myoglobin, lượng glycogen thấp, khi co đòi hỏi nhiều oxy nên còn gọi là cơ “đỏ” tham gia các động tác duy trì tư thế, không tạo ra lực lớn nhưng có khả năng co lâu do nguồn năng lượng co cơ chủ yếu lấy từ chu trình Krebs và sự phosphoryl-oxy hóa. Tốc độ co chậm do các cầu nối có hoạt tính ATPase yếu và do mạng lưới nội cơ tương tái hấp thu calci chậm.

Các đơn vị vận động nhanh có những sợi kích thước lớn, tạo ra lực co mạnh. Tốc độ co nhanh do các cầu nối có hoạt tính ATPase mạnh và do mạng lưới nội cơ tương tái hấp thu calci nhanh. Sợi cơ loại này chóng mỏi vì có ít ty thể nên không chuyển hóa theo con đường oxy hóa được. Năng lượng cho co cơ dựa vào việc phân giải glycogen để sinh ra ATP. Mỏi cơ xuất hiện khi dự trữ glycogen trong cơ giảm. Do sợi cơ không chuyển hóa theo con đường oxy hóa nên có ít mao mạch tới các sợi cơ này nên còn được gọi là cơ “trắng” tham gia các động tác đi lại, chạy…

►Synap thần kinh - cơ

Màng trước synap (màng cúc tận cùng): Chứa các bọc nhỏ đường kính khoảng 50 nm, trong có chất truyền đạt thần kinh là acetyl cholin (ACh). Mỗi bọc có khoảng 5.000 – 10.000 phân tử ACh. Các bọc nhỏ này tập trung ở một vùng trên màng trước synap được gọi là vùng hoạt động.

Khe synap (rộng khoảng 60 nm) có chứa acetylcholinesterase là enzym phân giải ACh.

Màng sau synap có nhiều vị trí gắn là những chỗ lõm vào của màng nằm đối diện với vùng hoạt động của màng trước synap (còn gọi là tấm vận động).

Các điểm tiếp nhận ACh trên màng sau synap ở gần các vị trí gắn.

►Dẫn truyền xung động ở tấm vận động

Điện thế hoạt động lan đến gây khử cực cúc tận cùng, mở kênh calci, dòng calci đi vào bào tương cúc tận cùng làm giải phóng Ach vào khe synap

Ach gắn với các receptor nicotinic ở tấm vận động làm biến đổi cấu trúc không gian kênh protein, gây mở kênh cho ion natri đi qua gây khử cực màng tấm vận động. Khi lượng ACh được giải phóng từ 200 – 300 bọc nhỏ đủ đạt tới ngưỡng làm xuất hiện điện thế hoạt động, điện thế này lan tới các vùng lân cận, dọc theo hệ thống ống T (thông với môi trường bên ngoài tế bào) vào sâu trong tế bào cơ. Tại đó, ion calci được giải phóng từ các bể chứa hệ thống lưới nội bào vào trong tế bào và gây ra một loạt phản ứng dẫn đến co cơ.

ACh bị khử hoạt rất nhanh bởi cholinesterase ở khe synap. Nhiều chất độc và thuốc ngăn chặn sự dẫn truyền thần kinh – cơ làm cơ bị yếu đi, thậm chí bị liệt do ức chế giải phóng Ach (botulinum), ngăn không cho ACh gắn vào receptor theo cơ chế cạnh tranh (curare), có tác dụng gây khử cực nhưng bị phá huỷ chậm, gây liệt do khử cực kéo dài (succinylcholin).

►Cơ chế phân tử của co cơ

Tập hợp các đáp ứng từ khi có điện thế kích thích tới cơ dẫn đến cơ co được gọi là cặp (couple) kích thích – co cơ . Quá trình này gồm 4 giai đoạn:

1. Điện thế hoạt động theo hệ thống ống T tới các sợi cơ và giải phóng ion calci từ lưới nội bào làm nồng độ calci trong bào tương tăng lên tới một nghìn lần.

2. Ion calci gắn vào troponin làm troponin bị biến đổi cấu trúc không gian khiến cho tropomyosin nằm sâu hơn vào rãnh giữa hai chuỗi actin F để lộ các vị trí gắn với myosin.

3. Các xơ trượt lên nhau

Hai mảnh đầu của myosin chập lại gắn với 1 ATP tạo phức hợp myosin-ATP.

M.ATP ===ATPase ===> M*.ADP.Pi

Phần đầu tạo thành một góc 90độ so với thân và hình thành cầu nối với actin.

A+ M*.ADP.Pi => A.M*.ADP.Pi

Cung cấp E làm cầu nối bẻ một góc 45độ làm actin trượt vào myosin

A. M*.ADP.Pi => A.M + ADP.Pi

Các phản ứng này đòi hỏi sự có mặt của Mg2+

ADP được giải phóng và làm các đầu myosin trở về vị trí cuối cùng (45độ) và quá trình trượt chấm dứt. Lúc này, lại cần có phân tử ATP mới gắn vào đầu myosin và đầu myosin tách khỏi sợi actin. Phần đầu – cổ của myosin trở về vị trí ban đầu (90độ), chuẩn bị một chu kỳ mới.

A. M + ATP => A + M*.ADP.P

4. cơ giãn ra: ion calci trong bào tương được bơm lại vào lưới nội bào tương, và khi nồng độ trong tế bào thấp hơn 0,1 micromol/l thì troponin trở về cấu trúc không gian bình thường, tropomysin lại có tác dụngức chế phảnứng giữa actin và myosi và chu kì chấm dứt. Để bơm ngược hai ion calci vào lưới nội bào tương cần một phân tử ATP. Ion calci có vai trò rất quan trọng đối với mọi loại cơ.

ATP và ATPase đều có ở chỗ cầu nối nhưng ATPase chỉ được hoạt hoá khi myosin gắn với actin, do vậy phản ứng thuỷ phân chỉ xảy ra khi có cầu nối. Các đầu myosin không trượt đồng thời và trượt đi trượt lại nên cơ co thành từng đợt. Ở mỗi thời điểm, có một số đầu myosin hoạt động nhưng về tổng thể số đầu hoạt động này không thay đổi; nhờ đó đảm bảo cơ co liên tục và có hiệu quả.

Khi công việc hoàn thành, cơ giãn về trạng thái nghỉ ban đầu do:

• Ngừng tín hiệu điện học từ thần kinh, ngừng giải phóng Ach

• Hoạt hóa bơm Ca2+ bơm calci lại SER, khi ion calci trong bào tương trong tế bào thấp hơn 0,1 mmol/l thì troponin trở về cấu trúc không gian bình thường, lại có tác dụng ức chế liên kết giữa giữa actin và myosin và chấm dứt co cơ

• Các thành phần đàn hồi và hoạt động của nhóm cơ đối vận sẽ đưa cơ về chiều dài ban đầu

►Hình thức co cơ

1. Co cơ trương lực: Trong cả một khối cơ luôn có một độ co cơ nhất định gọi là trương lực cơ (co cơ trương lực). Các yếu tố ảnh hưởng là tần số kích thích, số đơn vị vận động được tuyển nạp (recruited), mức độ căng cơ.

2. Co cơ đơn là một cơ co do một kích thích đơn, bằng hoặc trên ngưỡng gây ra. Co cơ đơn theo định luật tất cả hoặc không, gồm 3 giai đoạn là giai đoạn tiềm tàng, giai đoạn co và giai đoạn giãn cơ. Giai đoạn tiềm tàng là thời gian khử cực màng sarcolemma và ống T, giải phóng ion calci, tạo cầu nối giữa actin và myosin. Giai đoạn co là lúc actin trượt sâu vào myosin, làm cơ ngắn lại. Giai đoạn giãn là lúc calci được bơm lại vào lưới nội bào, đầu myosin dời khỏi actin, cơ trở về độ dài ban đầu.

Nếu kích liên tiếp đã gây hiệu ứng cộng kích thích. Tần số kích thích tăng (20 Hz với cơ co chậm; 60-100Hz với cơ co nhanh) thì đơn vị vận động co tối đa và cơ bị co cứng (tetanos), lực co của cơ lúc này gấp 4 lần lúc co đơn độc.

3. Co cơ đẳng trường: Chiều dài của cơ không thay đổi nhưng trương lực cơ thay đổi (căng cơ để giữ một vật). Lực co cơ tăng do:

- Tăng số lượng nơron alpha, tăng số sợi cơ co.

- Tăng tần số xung trên nơron alpha làm tăng lượng calci được giải phóng từ mạng nội cơ tương.

4. Co cơ đẳng trương: Chiều dài của cơ thay đổi nhưng trương lực cơ (hay sức tải) không thay đổi.

►Hiệu suất co cơ

Hiệu suất co cơ là tỷ lệ phần trăm năng lượng tiêu hao được chuyển thành công cơ học.

Hiệu suất tối đa của co cơ là 20 – 25% do một nửa năng lượng bị mất đi trong quá trình tạo ATP, sau đó chỉ có 40 – 45% năng lượng trong ATP được chuyển thành công cơ học.

Hiệu suất cao nhất đạt được khi cơ co với tốc độ vừa phải (khoảng 30% tốc độ tối đa). Nếu cơ co rất chậm hoặc co mà không tạo ra vận động (ví dụ, run cơ) thì phần lớn năng lượng của ATP được chuyển thành nhiệt nên hiệu suất co cơ rất thấp. Nếu cơ co quá nhanh thì hiệu suất co cơ cũng không cao vì phần lớn năng lượng được dùng để thắng lực ma sát nhớt trong cơ.

►Mỏi cơ

Mỏi cơ xuất hiện khi cơ co mạnh và kéo dài do hiện tượng thiếu oxy và tích lũy các chất chuyển hóa như acid lactic, giảm nồng độ glycogen trong cơ, các chất truyền đạt thần kinh không được tái tạo kịp nên làm giảm khả năng co của cơ.

►Điều hòa co cơ vân

1. Tự điều hòa: Lực co cơ phụ thuộc vào chiều dài của sợi cơ trước lúc co. Nếu độ dài của sarcomere là 2,2 mm thì mỗi cầu nối gắn với một phân tử actin trên sợi mảnh và tạo ra được lực tối đa. Nếu sarcomere dài tới 3,5 mm thì các xơ actin và xơ myosin không lồng vào nhau nên không tạo ra lực. Nếu sarcomere ngắn dưới 2,0 mm thì các xơ mỏng ở hai bên của sarcomere chéo nhau, nếu ngắn dưới 1,5 mm thì vạch Z tiếp giáp với xơ dày myosin và cả hai trường hợp này đều không tạo ra lực.

2. Hệ thần kinh trung ương điều khiển hoạt động co cơ vân thông qua các sợi vận động với chất truyền đạt thần kinh hoạt động tại synap thần kinh – cơ là Ach. Do vậy nếu tổn thương nơron vận động cơ sẽ không hoạt động (liệt) và sẽ dẫn đến teo cơ.

3. Hệ thể dịch:

Ca2+ tăng tính hưng phấn hệ thần kinh, giảm Ca2+ có thể gây co giật. O2, CO2, NO, pH, áp suất thẩm thấu, acid lactic, adenosin.

►Phì đại cơ và teo cơ

1. Phì đại cơ là hiện tượng khối lượng cơ tăng.

Phì đại sinh lý là hiện tượng tế bào cơ to ra nhưng số lượng không tăng do cơ co mạnh và lặp lại như trong các hoạt động thể lực và tập luyện gây tăng tổng hợp protein, myoglobin, tơ cơ, xơ cơ, lượng enzym đặc biệt là enzym chuyển hóa carbohydrat.. Hiện tượng này xuất hiện nhanh nhưng cũng sẽ mất dần nếu ngừng luyện tập. Mức độ phì đại sẽ lớn hơn nếu cơ đồng thời bị kéo căng trong lúc co.

Phì đại cơ bệnh lý là sự tích tụ các chất bất thường trong tế bào cơ như collagen, sợi xơ …

2. Teo cơ là hiện tượng khối lượng cơ giảm, xảy ra khi cơ không hoạt động hoặc giảm hoạt động trong một thời gian dài hoặc thần kinh chi phối cơ bị tổn thương. Các protein bị thoái hóa nhanh, số lượng tơ cơ, xơ cơ giảm. Tế bào cơ nhỏ đi nhưng không giảm về số lượng. Nếu liên hệ thần kinh được tái lập trong vòng ba tháng đầu sau khi bị đứt thì cơ có thể được phục hồi hoàn toàn. Càng để lâu thì khả năng phục hồi càng kém rồi không còn khả năng phục hồi nữa. Trong bệnh nhược cơ (myasthenia gravis) do cơ thể sinh ra kháng thể chống lại các receptor nhận cảm acetylcholin (bệnh tự miễn) gây liệt. Trong bệnh teo cơ Aran – Duchenne, chủ yếu gặp ở nam giới, do đột biến gen nằm ở nhánh ngắn nhiễm sắc X vị trí Xp2 gây không có dystrophy dẫn đến tổn thương cơ, biểu hiện lâm sàng là yếu cơ đối xứng hai bên, liệt. Xét nghiệm thấy tăng enzym creatinin kinase, EMG thấy xuất hiện đơn vị vận động nhỏ, biên độ thấp.

CƠ TRƠN

►Đặc điểm cấu trúc - chức năng

Cơ trơn có ở thành các tạng rỗng (ống tiêu hoá, phế quản, bàng quang, tử cung, mạch máu) và ở một số nơi khác như mống mắt, thể mi.

Tế bào cơ trơn dài (10-500 mm), mảnh (5 – 10 mm) và chỉ có một nhân, không có các vạch sẫm tối và hệ thống ống T. Bề mặt của tế bào cơ trơn có những chỗ lõm vào làm tăng diện tích của tế bào. Tế bào cơ trơn nhỏ nên kích thích từ bề mặt tế bào có thể đi tới các thành phần co bên trong tế bào mà không cần đến hệ thống ống T. Tốc độ co của cơ trơn chậm hơn của cơ vân tới 100 lần.

Cơ trơn không có sarcomere, cấu trúc tương đương với vạch Z của cơ vân là các thể đặc (alpha actinin). Các xơ mảnh gắn vào các thể đặc; một số thể đặc bám vào màng tế bào, một số lơ lửng trong bào tương. Xơ dày có myosin, còn xơ mảnh có actin và tropomyosin nhưng không có troponin.

Dọc trên sợi trục của các nơron giao cảm và phó giao cảm nằm trong khối cơ trơn có các cúc trong đó có các bọc nhỏ chứa chất truyền đạt thần kinh. Giữa các cúc giao cảm và phó giao cảm với sợi cơ có những chỗ tiếp xúc vài nm - mm có vai trò như synap thần kinh – cơ vân, các chất truyền đạt thần kinh đi vào dịch kẽ, khuếch tán đến tế bào cơ trơn và gây hiệu ứng kích thích hay ức chế phụ thuộc vào receptor có trên màng tế bào cơ trơn.

Chú thích

Bọc chứa chất truyền đạt thần kinh

Ti thể

Sợi trục của neuron trước hạch thần kinh tự chủ

Varicosity

Các variosity

Tế bào cơ trơn

►Cơ chế co cơ trơn

 

Calci đi vào trong tế bào cơ trơn do: 

• Mở các kênh calci trên màng do gắn chất truyền đạt thần kinh vào receptor.

• Mở các kênh calci theo điện thế ở màng lưới nội bào.

Cơ trơn không có troponin, chất tiếp nhận ion calci trong tế bào là calmodulin. Phức hợp calmodulin-calci hoạt hóa myosin light chain kinase (MLCK). Đầu myosin được phosphoryl hóa tạo cầu nối với actin

Khi cơ giãn, calci được bơm ra khỏi tế bào và vào bên trong lưới nội bào, đầu myosin bất hoạt, rời khỏi actin, cơ trở về trạng thái giãn.

►Chiều dài và lực co

Bình thường có một số cầu nối không còn được phosphoryl hóa vẫn gắn vào actin được gọi là cầu chốt (latch bridges), tác dụng vẫn duy trì được trương lực cơ với tiêu hao năng lượng thấp, làm lực co tối đa của cơ trơn thường lớn hơn của cơ vân.

Cơ trơn có khả năng co ngắn nhiều hơn so với cơ vân mà vẫn duy trì được lực co cơ hoàn toàn làm các tạng rỗng (bàng quang, ruột, mạch máu …) có thể thay đổi đường kính trong phạm vi rất lớn.

Chỉ sau vài giây hoặc vài phút co ngắn, cơ trơn ở các nơi này có khả năng trở lại ngay lực co ban đầu (ví dụ, áp suất trong bàng quang tăng đột ngột khi thể tích nước tiểu tăng nhưng chỉ sau 15 giây đến một phút thì áp suất trong bàng quang lại trở về gần mức ban đầu. Tốc độ co (tốc độ hình thành cầu nối) phụ thuộc vào sự phosphoryl hóa chuỗi nhẹ.

►Điều hòa co cơ trơn

1. Hệ thống thần kinh tự chủ điều hòa sự co, giãn cơ trơn thông qua hoạt động của hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm với các chất truyền đạt thần kinh là acetylcholin và noradrenalin.

2. Điều hòa bằng hệ thống thể dịch

- Các hormon như angiotensin II, serotonin, vasopressin, adrenalin… có ảnh hưởng lên cơ trơn, nhất là cơ trơn mạch máu. Các hormon có tác dụng kích thích gây co mạch gắn vào các receptor làm mở các kênh natri hoặc kênh calci nên gây khử cực. Các hormon có tác dụng ức chế gây co mạch gắn vào các receptor làm đóng kênh natri và kênh calci hoặc làm mở kênh kali nên gây ưu phân cực.

- Các yếu tố tại chỗ như thiếu oxy, tăng nồng độ CO2, tăng nồng độ ion hydro, tăng ion kali, giảm ion calci, tăng acid lactic, các chất được sản xuất tại mô bị viêm như bradykinin, histamin… gây giãn cơ trơn, giãn mạch.

CƠ TIM

►Đặc điểm cấu trúc - chức năng

Sợi cơ tim rộng khoảng 15 – 20 mm, dài khoảng 100 mm, dày khoảng 5 mm, vừa mang đặc điểm của cơ vân (có vân, có sarcomere…), vừa mang đặc điểm cơ trơn (chỉ có một nhân, nằm ở giữa, không có tấm vận động…). Các tế bào cơ tim xếp nối nhau và dọc hai bên các sợi kề nhau có có những chỗ hòa màng tạo điều kiện truyền xung động dễ dàng từ sợi này sang sợi khác làm cơ tim hoạt động như một hợp bào.

Sợi cơ tim có ống T lớn hơn của cơ vân và nằm ở vạch Z chứ không nằm ở chỗ tiếp xúc giữa dải A và dải I. Lưới nội bào tiếp xúc với các ống T và màng tế bào.

►Khác biệt chính giữa cơ vân và cơ tim

1. Cơ tim không có tấm vận động. Kích thích tới cơ tim lan truyền trong toàn bộ cơ tim theo định luật tất cả hoặc không. Khi điện thế hoạt động ở giai đoạn khử cực, kênh Na mở (0), ion natri từ ngoài vào. Ngay sau đó kênh Na đóng (1), kênh Ca mở ra, màng tế bào giảm tính thấm với K (2) gây hiện tượng duy trì điện thế cao nguyên. Giai đoạn 1-2, màng tế bào giảm tính thấm với natri, kali, tăng tính thấm với calci. Giai đoạn tiếp theo màng tế bào tăng tính thấm với K+, giảm tính thấm với Ca2+, khôi phục điện thế màng.

2. Cơ tim khó bị kéo dài hơn cơ vân. Với cùng một độ giãn thì lực tạo ra lúc co của cơ tim lớn hơn của cơ vân. Độ dài của một sarcomere cơ tim trước khi co phụ thuộc vào lượng máu về tim (luật Frank-Starling), lượng ion calci đi vào tế bào cơ tim.

3. Lực co của cơ tim có thể thay đổi theo thời gian của điện thế hoạt động, thay đổi theo dòng calci vào tế bào phụ thuộc:

- Adrenalin và noradrenalin làm tăng lượng calci đi vào trong tế bào, do đó làm tăng lượng calci được giải phóng khỏi lưới nội bào.

- Sự trao đổi ion natri - calci: Ở giai đoạn tái cực, do hoạt động bơm Na+ - K+- ATPase tạo vận chuyển ngược chiều cứ 3 ion natri đi vào thì có một ion calci được vận chuyển ra khỏi tế bào. Ouabain và các glycosid ức chế bơm Na+ - K+- ATPase làm cho ion natri tích lại trong tế bào; làm giảm chênh lệch natri giữa trong và ngoài tế bào nên làm giảm sự trao đổi natri - calci, kéo dài thời gian calci trong tế bào

Khi nồng độ Na+ ngoại bào tăng, tăng trao đổi calci gây giảm lực co cơ tim.

Dùng thuốc chẹn kênh calci làm giảm lượng calci vào tế bào để điều trị một số trường hợp tăng huyết áp.

4. Chiều dài và lực co. Thời gian điện thế hoạt động và thời gian Ca2+ nằm trong cơ tương gần như bằng nhau do đó không có hiện tượng cộng kích thích. Thời gian trơ của cơ tim dài và chấm dứt khi cơ tim sắp hết co do vậy cơ tim không bị co cứng như cơ vân.

                                                            

NĂNG LƯỢNG TRONG CO CƠ

Cơ cần năng lượng cho họat động co cơ và để phát triển, duy trì hoạt động tế bào. Nguồn năng lượng này lấy từ ATP, phosphocreatinin, glycogen và quá trính oxy hóa các chất dinh dưỡng

►ATP

- Sự thủy phân ATP cung cấp năng lượng để tạo công:

ATP + H2O --> ADP + H3PO4 + 7,3 Kcal

- Năng lượng lấy từ ATP được dùng để:

+ Thực hiện cơ chế trượt actin sâu vào sợi myosin.

+ Bơm ion calci từ dịch cơ tương vào mạng nội bào tương sau khi cơ đã ngừng co.

+ Bơm ion natri, kali qua màng sợi cơ để duy trì phân bố ion phù hợp cho khởi tạo và dẫn truyền điện thế hoạt động.

- Nồng độ ATP trong sợi cơ vào khoảng 4 mmol, chỉ đủ để duy trì co cơ trong khoảng 1-2 giây.

►Phosphocreatin

Lượng phosphocreatin trong cơ chỉ gấp 5 lần ATP. Nếu cộng cả năng lượng dự trữ trong cả ATP và phosphocreatin (PC) thì cũng chỉ đủ cung cấp cho co cơ trong 7 -8 giây.

►Glycogen

Glycogen dự trữ trong cơ chính là nguồn năng lượng được dùng để tái tạo ATP và phosphocreatin

- Sự phân giải glycogen thành glucose, thóai hóa glucose xảy ra theo một trong hai con đường hiếu khí và kị khí

+ Thoái hóa hiếu khí: Glucose tạo thành acid pyruvic, acid pyruvic đi vào chu trình acid citric xảy ra trong ty thể, một phân tử glucose thoái hóa sẽ cho 36 phân tử ATP.

+ Thoái hóa yếm khí: Trong một số trường hợp lao động nặng mặc dù tăng thông khí nhưng việc cung cấp oxy không đủ, glucose sẽ được chuyển hóa theo con đường yếm khí để tạo acid lactic. Phản ứng hóa học xảy ra nhanh hơn và cung cấp ATP cũng nhanh hơn.

- Tốc độ tạo ATP từ quá trình đường phân nhanh gấp 2,5 lần so với việc tạo ATP từ việc oxy hóa các dạng thức ăn khác trong tế bào.

►Oxy hóa các dạng thức ăn khác

Trên 95% năng lượng để cung cấp ATP cho co cơ kéo dài lấy từ các phản ứng oxy hóa các chất dinh dưỡng khác như carbohydrat, protein, lipid. Oxy lấy từ máu và myoglobin trong cơ.

HIỆN TƯỢNG NỢ OXY

Khi cơ vận động liên tục ở mức độ nặng, năng lượng không kịp tái tổng hợp theo con đường ái khí nên cơ phải sử dụng năng lượng bằng con đường yếm khí vì vậy tăng tạo acid lạctic. Khi cơ giãn, vẫn phải dùng oxy để loại bỏ acid lactic và tái tổng hợp ATP.

====================

Chương 20 - sinh lý cơ

* Đặc tính chức năng nào sau đây không thuộc về cơ vân

A. Đàn hồi

B. Tự hưng phấn

C. Co

D. Giãn

E. Sinh công

B

* Đặc tính chức năng của hệ thống nào sau đây không liên quan đến hoạt động co cơ trơn

A. Tuần hoàn

B. Hô hấp

C. Tiêu hóa

D. Nội tiết

E. Chuyển hóa mỡ

E

* Tế bào cơ vân có một nhân nằm ở giữa còn tế bào cơ trơn có nhiều nhân nằm ở sát màng tế bào

A. đúng

B. sai

B

* Tế bào cơ vân có nhiều nhân nằm ở sát màng tế bào còn tế bào cơ trơn có một nhân nằm ở giữa màng tế bào

A. đúng

B. sai

A

* Hoạt động của cơ đối vận xảy ra khi co và giãn tại cùng một khớp

A. Đúng

B. Sai

A

* Một cơ đang co được gọi là cơ chủ vận

A. Đúng

B. Sai

A

* Gân, màng ngoài cơ > màng chu cơ > màng nội cơ là những thành phần có thể co liên tục trong cả khối cơ

A. Đúng

B. Sai

A

* Tế bào cơ vân có một nhân, nằm ở giữa còn tế bào cơ trơn có nhiều nhân nằm ở sát màng tế bào.

A. đúng

B. sai

B

* Tế bào cơ vân có nhiều nhân nằm ở sát màng tế bào

A. đúng

B. sai

A

* Dải I trong sarcomere là dải __________ , do các protein __________ tạo thành.

A. Tối ; actin

B. Tối; myosin

C. Sáng; actin

D. Sáng; myosin

C

* Vùng tối của mỗi sarcomere là:

A. Dải A

B. Dải I

C. Dải H

D. Vạch Z

E. sarcomere

A

* Nhận xét nào sau đây không đúng về protein actin:

A. Được cấu tạo bởi hàng trăm phân tử actin G.

B. Còn được gọi là actin F.

C. Được sắp xếp thành hai hàng xoắn với nhau.

D. Chứa protein điều hòa là troponin bên trong rãnh xoắn.

D

* Mỗi đơn vị vận động gồm một nơron vận động và số sợi cơ mà nó chi phối

A. đúng

B. sai

A

* Tất cả các đơn vị vận động trong một khối cơ đều có cùng số sợi cơ.

A. đúng

B. sai

B

* Hiện tượng tuyển nạp (recruitment) của những đơn vị vận động lớn hơn với nhiều sợi cơ hơn xảy ra khi co cơ mạnh hơn

A. Đúng

B. Sai

A

* Cơ được chi phối bởi nhiều đơn vị vận động nhất, tạo ra những vận động tinh tế là:

A. Cơ cẳng chân

B. Cơ nhị đầu

C. Cơ delta

D. Cơ chéo ngoài

E. Cơ mông

D (ở mắt)

* Đơn vị vận động có đặc điểm sau đây, trừ:

A. Số sợi cơ trong một đơn vị vận động có thể từ vài sợi đến hàng nghìn sợi.

B. Đơn vị vận động ở cơ thực hiện các động tác càng chính xác thì càng có nhiều sợi cơ.

C. Đơn vị vận động nhỏ thường được huy động trước vì dễ bị kích thích hơn.

D. Các sợi cơ của một đơn vị vận động được phân bố rải rác trong cả khối cơ.

B

* Đơn vị vận động bao gồm:

A. Một nơron vận động và số sợi cơ vân do nó chi phối.

B. Một nơron vận động gamma và số sợi cơ vân do nó chi phối.

C. Một nơron vận động gamma, alpha và số sợi cơ vân do chúng chi phối.

D. Một nơron vận động alpha và số sợi cơ vân do nó chi phối.

D

* Trong cơ thể, mỗi tế bào cơ nhận __________ sợi trục từ một nơron vận động của hệ thần kinh __________ , với chất truyền đạt thần kinh là __________.

A. một; thân thể; acetylcholin

B. nhiều, tự chủ; norepinephrin

C. nhiều; thân thể; norepinephrin

D. một; tự chủ; acetylcholin

A

* Ở phần trung tâm của dải A là vạch Z mỏng và tối

A. đúng

B. sai

B (vạch M)

* Đơn vị co cơ của cơ vân là sarcomere

A. đúng

B. sai

A

* Trong mỗi sarcomere, vạch M ở trung tâm của xơ dày (dải A) tạo ra phần neo đậu cho xơ dày và giúp chúng cùng co

A. đúng

B. sai

A

* Thành phần titin nối từ cuối dải A của xơ dày này đến cuối dải A của xơ dày khác tạo ra tính đàn hồi của cơ

A. đúng

B. sai

B

* Xơ actin và myosin ngắn lại làm cho các sarcomere ngắn lại

A. đúng

B. sai

B

* Cầu nối được tạo bởi đầu của xơ myosin có tác dụng đẩy actin trượt sâu vào myosin với vai trò của myosin ATPase

A. đúng

B. sai

A

* ATP được tách ra trước khi cầu nối myosin gắn với actin và 1 ATP mới được gắn vào ở giai đoạn cuối của lực đẩy trước

A. đúng

B. sai

A

* Mỗi phân tử tropomyosin bao phủ khoảng cách 7 tiểu phân actin G

A. đúng

B. sai

A

* Khi sợi cơ bị kích thích, Ca2+ được khuếch tán qua kênh calci vào trong tế bào cơ, gắn trực tiếp với tropomyosin của sợi actin

A. đúng

B. sai

B (gắn với TnC)

* Ống T được tạo bởi màng của tế bào cơ cũng có khả năng lan truyền điện thế hoạt động

A. đúng

B. sai

A

* Nồng độ Ca2+ trong cơ tương tăng do hoạt động bơm Ca2+-ATPase

A. đúng

B. sai

B (mở kênh chứ không phải bơm)

* Giãn cơ là kết quả trực tiếp của

A. Giảm nồng độ ATP ở sarcomere

B. Giảm điện thế hoạt động của màng tế bào cơ

C. Acetylcholine bị phá hủy bởi cholinesterase ở khe synap

D. Vận chuyển tích cực Ca2+ ra khỏi cơ tương và vào trong lưới nội cơ tương

D

* Cơ giãn được là do

A. Nồng độ Ca2+ trong bào tương giảm

B. Nồng độ Ca2+ trong bào tương tăng

C. Đầu myosin rời khỏi actin

D. Bơm Na+-K+ - ATPase hoạt động tái tạo trạng thái phân cực màng

E. Cả A, C, D

E

* Lực co cơ chịu ảnh hưởng của

A. Số lượng sợi cơ trong mỗi cơ bị kích thích

B. Độ dày của sợi cơ trong cơ

C. Chiều dài ban đầu của sợi cơ khi nghỉ ngơi

D. A + B đúng.

E. A + B + C đều đúng.

E

* Trong co cơ đẳng trương, giả thiết nào sau đây không phù hợp:

A. Khoảng cách giữa hai vạch Z của mỗi sarcomere ngắn lại

B. Dải A ngắn lại.

C. Dải I ngắn lại.

D. Dải H ngắn lại.

B

* Động tác nào sau là co cơ đẳng trường:

A. Nâng ghế lên và giữ ghế nằm yên trên đầu

B. Đẩy ghế sang ngang

C. Ngồi trên ghế đọc sách

D. Kéo ghế lại gần lưng

C

* Protein điều hoà sự liên kết giữa actin và myosin

A. Actin và myosin

B. Troponin và tropomyosin

C. Sarcomere và sợi cơ

D. Cả A, B, C

b

* Cơ trơn thường là cấu trúc của các ống, mạch máu và các tạng rỗng.

A. đúng

B. sai

A

* Các xơ mảnh của tế bào cơ trơn dài, gắn vào các thể đặc; một số thể đặc bám vào màng tế bào, một số lơ lửng trong bào tương.

A. đúng

B. sai

A

* Nhận xét nào sau về cơ trơn và cơ tim không đúng:

A. Có đặc tính co không chủ động.

B. Được điều hòa bởi hệ thần kinh tự chủ.

C. Cơ tim có sarcomere còn cơ trơn không có

D. Ca2+ tham gia vào hiện tượng cặp đôi giữa kích thích –co cơ chỉ ở cơ tim do cơ trơn không có sarcomere

E. A, B, C, D đều đúng.

D

* Cơ trơn

A. Chứa xơ actin và and myosin tạo các vân

B. Hệ thống lưới nội bào phát triển

C. Vẫn co được dù chiều dài trước co gấp 8 lần khi nghỉ ngơi

D. Tỷ lệ myosin: actin là 16: 1

E. A, B, C, D đều đúng.

C

* Nhận xét nào sau về cơ trơn một đơn vị và cơ trơn nhiều đơn vị không đúng:

A. Cơ trơn một đơn vị hoạt động theo kiểu hợp bào.

B. Cơ trơn một đơn vị có hoạt động tạo nhịp.

C. Cơ trơn nhiều đơn vị có nhiều synap điện.

D. Cơ trơn nhiều đơn vị nhận kích thích từ nhiều sợi thần kinh riêng biệt chịu trách nhiệm cho các hoạt động tinh tế.

C

* Trong quá trình kích thích –co cơ trơn, ion calci chủ yếu đi từ dịch ngoại bào vào gắn với troponin trên sợi actin.

A. đúng

B. sai

B

* Myosin light chain kinase (MLCK) là một enzym hoạt hóa đầu myosin tạo ra cầu nối giữa myosin và actin.

A. đúng

B. sai

A

* Cơ dựng lông, cơ thể mi là ví dụ về cơ trơn một đơn vị.

A. đúng

B. sai

B

* Mức độ co cơ tỷ lệ thuận với lượng Ca2+ vào trong tế bào.

A. đúng

B. sai

A

* Các đĩa gian bào ở cơ tim là những synap điện.

A. đúng

B. sai

A

* Nhận xét nào sau về hoạt hóa cơ trơn không đúng:

A. Ca2+ vào tế bào qua các cổng kênh đóng mở do điện thế.

B. Màng càng phân cực, càng nhiều Ca2+ đi vào, co cơ càng mạnh.

C. Ca2+ gắn với calmodulin bên trong tế bào cơ khởi động sự hình thành các cầu nối.

D. Tế bào cơ trơn hoạt động theo quy luật “tất hoặc không”.    

E. Tế bào cơ trơn co chậm nhưng lực co tối đa của cơ trơn thường lớn hơn cơ vân

D

* Nhận xét nào sau về cơ trơn và cơ tim không đúng:

A. Có đặc tính co không chủ động.

B. Được điều hòa bởi hệ thần kinh tự chủ.

C. Cơ tim có sarcomere còn cơ trơn không có

D. Ca2+ tham gia vào hiện tượng cặp đôi giữa kích thích –co cơ chỉ ở cơ tim do cơ trơn không có sarcomere

E. A, B, C, D đều đúng.

D        

* Nhận xét nào sau về ATP không đúng:

A. Năng lượng lấy từ ATP được dùng để thực hiện cơ chế trượt actin sâu vào sợi myosin.

B. Năng lượng lấy từ ATP được dùng để bơm ion calci từ dịch cơ tương vào mạng nội bào tương sau khi cơ đã ngừng co.

C. Năng lượng lấy từ ATP được dùng để bơm ion natri, kali qua màng sợi cơ để duy trì phân bố ion phù hợp cho khởi tạo và dẫn truyền điện thế hoạt động.

D. Năng lượng lấy từ ATP được dùng để bơm ion natri từ dịch cơ tương vào mạng nội bào tương sau khi cơ đã ngừng co.

D

* Trong co cơ nhanh, các phân tử ATP được hình thành nhanh chóng nhờ quá trình

A. Chuyển nhóm phosphat của phân tử phosphocreatine cho ADP

B. Phân giải glycogen

C. Thu nhập và chuyển hóa glucose từ máu

D. Thu nhập và oxy hóa các acid béo tự do từ máu

A

* Nguồn năng lượngchính dùng để tái tạo ATP và phosphocreatin trong cơ là:

A. Glucose

B. Glycogen

C. ADP

D. Cả A, B, C

B

* Ở trạng thái bình thường, cơ vân sử dụng năng lượng chủ yếu từ quá trình phân giải

A. Glycogen

B. Thu nhập glucose từ máu

C. Chuyển hóa yếm khí các acid béo

D. A, B, C đều đúng.

C

* Sau thời kỳ co cơ liên tục ở mức độ nặng, các nhận xét sau về hiện tượng tăng thông khí để trả nợ oxy cho các quá trình sau đều đúng, trừ:

A. Tái tổng hợp ATP

B. Tái tổng hợp creatininphosphat

C. Loại bỏ acid lactic

D. Tái tổng hợp glucose

D